Registros fotográficos realizados durante más de 15 años muestran por qué las ranas de hoja amazónicas siguen planteando desafíos de identificación incluso para los especialistas.
Cuando una fotografía antigua vuelve a plantear preguntas
Hay fotografías de campo cuyo verdadero valor aparece muchos años después de haber sido tomadas.
Durante mis años de trabajo con anfibios amazónicos en San Martín he tenido la oportunidad de observar, fotografiar y manejar numerosas ranas de hoja de la subfamilia Phyllomedusinae. Algunas parecían relativamente fáciles de reconocer en aquel momento. Otras, en cambio, terminaron formando parte de una historia taxonómica mucho más compleja de lo que entonces imaginábamos.
Entre mis archivos conservo fotografías tomadas desde hace más de quince años de grandes Phyllomedusa de San Martín. Al volver a examinarlas hoy, a la luz de trabajos científicos publicados posteriormente, aquellas imágenes adquieren un significado diferente.
Y quizá el mejor ejemplo sea Phyllomedusa chaparroi.
Phyllomedusa chaparroi: una especie que estaba escondida a simple vista
En 2017, Santiago Castroviejo-Fisher, Jörn Köhler, Ignacio De la Riva y José M. Padial describieron formalmente una nueva especie de rana de hoja procedente de los bosques amazónicos del norte del Perú:
Phyllomedusa chaparroi.
La localidad tipo se encuentra en Shucshuyacu, departamento de San Martín, a 537 m s. n. m. El holotipo (MUBI 13986) corresponde a un macho adulto colectado el 25 de marzo de 2010. Otros ejemplares de la serie tipo procedían de otra localidad de San Martín.
Pero lo verdaderamente interesante de la historia no es solamente que se tratara de una nueva especie.
Es que reconocerla mediante su apariencia externa era extraordinariamente difícil.
Los autores determinaron que P. chaparroi era morfológicamente muy similar a Phyllomedusa boliviana y, más sorprendente todavía, indistinguible de Phyllomedusa camba utilizando los caracteres externos cualitativos y cuantitativos estudiados.
Fue el análisis de secuencias de ADN mitocondrial y nuclear el que reveló que se trataba de un linaje evolutivo diferente.
Los análisis filogenéticos situaron a P. chaparroi como hermana de un clado que incluía a P. neildi, P. tarsius y P. trinitatis. Las distancias genéticas del fragmento de 16S analizado fueron de 2,8–4,1 % respecto de esas especies y de 4,5–5,5 % respecto de la morfológicamente críptica P. camba.
Esta historia constituye un magnífico ejemplo de diversidad críptica: especies diferentes evolutivamente que pueden resultar extremadamente difíciles de separar solamente por su apariencia.
Una Phyllomedusa azul en los archivos de 2009
Entre las fotografías de campo se conserva imágenes tomadas en 2009, antes de la descripción formal de Phyllomedusa chaparroi en 2017.
Uno de aquellos individuos presenta una coloración dorsal extraordinariamente oscura, de apariencia azul-grisácea, muy diferente del verde que normalmente asociamos con estas ranas de hoja.
Por esa razón prefiero conservar este registro como lo que realmente es: una observación histórica muy interesante que merece ser documentada, pero no utilizar la fotografía por sí sola para realizar una identificación taxonómica definitiva.
Esa incertidumbre no disminuye su valor.
Al contrario: es precisamente lo que la hace científicamente interesante.
¿Verde de noche y azul de día?
Las fotografías de este ejemplar también recuerdan algo que muchas veces olvidamos cuando revisamos imágenes antiguas: el color que registra una cámara no necesariamente representa exactamente el color percibido por el ojo humano.
La iluminación natural, el flash, el balance de blancos, la exposición y la tecnología de las cámaras digitales utilizadas hace más de una década pueden modificar notablemente la representación del color.
Por eso, aunque la tonalidad azul-grisácea registrada en estas fotografías es extraordinariamente llamativa, sería incorrecto convertir solamente esa característica fotográfica en un carácter diagnóstico.
En taxonomía, una imagen puede plantear una pregunta.
Resolverla normalmente requiere mucho más.
El enigma histórico de Phyllomedusa coelestis
La historia se vuelve todavía más interesante si retrocedemos casi siglo y medio.
Phyllomedusa coelestis fue descrita por Edward Drinker Cope en 1874, a partir de material procedente de Moyobamba, San Martín, Perú.
Es decir, San Martín forma parte de la historia taxonómica de estas ranas desde el siglo XIX.
Durante décadas P. coelestis fue considerada una especie válida y existen registros atribuidos a ella en Perú, Ecuador y Colombia. En Perú se la ha registrado históricamente para Loreto y San Martín.
En mis propios archivos existen fotografías de ejemplares que en su momento fueron identificados como Phyllomedusa coelestis con apoyo de la herpetóloga peruana Lily Rodríguez.
¿Es realmente Phyllomedusa coelestis una especie diferente de P. tarsius?
Una revisión reciente ha vuelto a poner sobre la mesa una pregunta que afecta directamente a estos registros históricos.
En su tratamiento de los anfibios de Ecuador, Luis A. Coloma y William E. Duellman (2025) cuestionaron la distinción de Phyllomedusa coelestis respecto de Phyllomedusa tarsius.
Amphibian Species of the World recoge actualmente esta discusión e indica que Coloma y Duellman dudaron de la diferenciación de P. coelestis respecto de P. tarsius.
Esto requiere una precisión importante:
a septiembre de 2026, Phyllomedusa coelestis continúa figurando como especie reconocida en Amphibian Species of the World.
La interpretación más prudente es decir que la validez y diferenciación de P. coelestis respecto de P. tarsius han sido cuestionadas recientemente y el problema merece una reevaluación taxonómica más profunda.
Y esto transforma fotografías antiguas como las mías en documentos todavía más interesantes.
Phyllomedusa tarsius: el otro protagonista
Es un problema científico real.
La propia historia de P. chaparroi demuestra que dos especies pueden parecer prácticamente iguales y, sin embargo, pertenecer a linajes genéticos diferentes.
Esto obliga a integrar morfología, coloración del iris, vocalizaciones, distribución geográfica, datos ecológicos, ejemplares depositados en colecciones científicas y, cuando sea posible, evidencia molecular.
Una característica que puede contar mucho: los ojos
Uno de los caracteres utilizados en la descripción de P. chaparroi fue precisamente la coloración del iris.
Los autores describieron en P. chaparroi un iris marrón rojizo oscuro con diminutas manchas anaranjadas poco definidas, mientras que especies como P. tarsius, P. neildi y P. trinitatis presentan un iris anaranjado con una reticulación oscura más marcada.
Por eso las fotografías antiguas donde el ojo aparece claramente visible pueden adquirir una importancia que el fotógrafo quizá nunca imaginó cuando presionó el obturador.
Y una tercera historia: Callimedusa tomopterna
No todas las ranas de hoja de mis archivos pertenecen al género Phyllomedusa.
Entre mis registros también se encuentra la espectacular:
Callimedusa tomopterna (Cope, 1868).
Su historia nomenclatural también resulta interesante.
Cope la describió en 1868 como Pithecopus tomopternus. Posteriormente fue ampliamente conocida como Phyllomedusa tomopterna y, tras la reorganización filogenética de los phyllomedusinos realizada por Duellman, Marion y Hedges en 2016, pasó a la combinación actualmente utilizada:
Callimedusa tomopterna.
Pero incluso aquí la historia podría no haber terminado.
Existe evidencia molecular de que lo que actualmente denominamos C. tomopterna podría representar un complejo de especies, por lo que bajo ese nombre podría ocultarse diversidad todavía no descrita.
Otra rana de hoja en los bosques próximos a Tarapoto: Agalychnis hulli
La diversidad de ranas de hoja de los bosques próximos a Tarapoto no termina con los géneros Phyllomedusa y Callimedusa.
Entre mis registros de campo se encuentra también Agalychnis hulli, una llamativa rana arborícola amazónica caracterizada, entre otros rasgos, por sus grandes ojos y la coloración anaranjada de las superficies ocultas de las extremidades.
Estos registros resultan particularmente interesantes porque muestran cómo, en un tramo relativamente corto del gradiente que conecta Tarapoto con los bosques de la Cordillera Escalera y la vertiente amazónica, pueden encontrarse diferentes representantes de las llamadas “ranas de hoja”.
Estas observaciones de campo forman parte de una historia mucho más amplia, construida durante décadas de exploración, descripción y revisión taxonómica de las ranas de hoja amazónicas. La siguiente cronología resume algunos de los hitos que permiten entender cómo ha cambiado nuestro conocimiento sobre estas especies.
San Martín: más de 150 años de preguntas sobre sus ranas de hoja
Si ordenamos esta historia cronológicamente, aparece algo fascinante:
1868 — Cope describe la especie actualmente denominada Callimedusa tomopterna.
1874 — Cope describe Phyllomedusa coelestis con localidad tipo en Moyobamba, San Martín.
1995 — Duellman y Mendelson vuelven a estudiar y redescribir material de P. coelestis.
2009 — En mis actividades de campo en San Martín fotografío ejemplares de grandes Phyllomedusa, incluido el individuo de inusual coloración azul-grisácea conservado en mi archivo.
2010 — Se colecta en Shucshuyacu el ejemplar que posteriormente sería designado holotipo de una especie todavía desconocida para la ciencia.
2016 — La revisión filogenética de Duellman, Marion y Hedges reorganiza los Phyllomedusinae y establece, entre otros cambios, el género Callimedusa.
2017 — Castroviejo-Fisher y colaboradores describen formalmente Phyllomedusa chaparroi, endémica del Perú y conocida con certeza de localidades de la región de Tarapoto, San Martín.
2025 — Coloma y Duellman vuelven a cuestionar la diferenciación de P. coelestis respecto de P. tarsius.
2026 — Volvemos a mirar fotografías tomadas muchos años atrás y descubrimos que todavía pueden plantearnos preguntas.
El verdadero valor de un archivo de campo
Quizá esta sea la enseñanza que más me interesa compartir.
Cuando tomé muchas de estas fotografías no imaginaba que, años después, algunas de las especies cambiarían de género, otras serían descritas como nuevas para la ciencia y otras volverían a ser cuestionadas taxonómicamente.
Por eso nunca deberíamos subestimar un registro de campo.
Una fotografía con fecha y localidad, una grabación de canto, una libreta antigua, coordenadas, medidas, observaciones sobre comportamiento o fotografías de diferentes partes del cuerpo pueden convertirse años después en información extraordinariamente valiosa.
La taxonomía no es una fotografía inmóvil del conocimiento.
Es una hipótesis que continuamente contrastamos con nueva evidencia.
Y la Amazonía peruana todavía conserva muchas historias esperando ser entendidas.
Nota sobre las identificaciones fotográficas
Las identificaciones presentadas en este artículo combinan registros históricos de campo, identificaciones realizadas en su momento por especialistas y literatura científica posterior. Debido a la existencia de especies crípticas dentro de Phyllomedusidae y a las discusiones taxonómicas actualmente existentes, las fotografías históricas que carecen de ejemplares voucher o datos moleculares no se presentan como evidencia taxonómica definitiva.
Esta distinción es especialmente importante en los casos de P. chaparroi, P. tarsius y P. coelestis.
Encontrarlas en campo también permite comprender por qué el nombre común “rana de hoja” puede resultar engañosamente sencillo. Detrás de animales superficialmente parecidos existe una diversidad evolutiva mucho mayor, distribuida actualmente entre distintos géneros y linajes.
Referencias bibliográficas
Castroviejo-Fisher, S., Köhler, J., De la Riva, I., & Padial, J. M. (2017). A new morphologically cryptic species of Phyllomedusa (Anura: Phyllomedusidae) from Amazonian forests of northern Peru revealed by DNA sequences. Zootaxa, 4269(2), 245–264. Artículo en Zootaxa
Cope, E. D. (1868). An examination of the Reptilia and Batrachia obtained by the Orton Expedition to Equador and the Upper Amazon, with notes on other species. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 20, 96–140.
Cope, E. D. (1874). On some Batrachia and Nematognathi brought from the Upper Amazon by Prof. Orton. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 26, 120–137.
Duellman, W. E., & Mendelson, J. R. III. (1995). Amphibians and reptiles from northern Departamento Loreto, Peru: taxonomy and biogeography. University of Kansas Science Bulletin, 55, 329–376.
Duellman, W. E., Marion, A. B., & Hedges, S. B. (2016). Phylogenetics, classification, and biogeography of the treefrogs (Amphibia: Anura: Arboranae). Zootaxa, 4104(1), 1–109.
Coloma, L. A., & Duellman, W. E. (2025). Amphibians of Ecuador, Volume 4. [La obra cuestiona la distinción de P. coelestis respecto de P. tarsius; esta interpretación es recogida por Amphibian Species of the World.]
Frost, D. R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. American Museum of Natural History. Consultado en septiembre de 2026. Ficha taxonómica de Phyllomedusa chaparroi
Ministerio del Ambiente del Perú. (2019). Situación actual de las especies de anfibios y reptiles del Perú. MINAM. El inventario incluye para San Martín, entre otros phyllomedúsidos, Callimedusa tomopterna, Phyllomedusa chaparroi, P. coelestis y P. tarsius.
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