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martes, 29 de septiembre de 2026

Dendroturismo y Dendrotours: una nueva propuesta de turismo científico entre las ranas dardo de la Amazonía peruana

De la observación de Dendrobatidae a una experiencia especializada que integra ciencia, fotografía de naturaleza, educación ambiental y conservación en los bosques de San Martín

Por: Ronald R. Mori Pezo

Ingeniero Ambiental | Especialista en Biodiversidad Amazónica

ENTRE HOJARASCA, BROMELIAS Y RANAS DARDO: UNA NUEVA FORMA DE DESCUBRIR LA AMAZONÍA

Caminar por un bosque amazónico buscando ranas dardo es una experiencia muy distinta a simplemente observar fauna silvestre. Hay que aprender a leer el bosque: reconocer una vocalización entre decenas de sonidos, examinar cuidadosamente la hojarasca, observar las bromelias y otras fitotelmatas, interpretar las condiciones de humedad y comprender por qué una diminuta rana puede encontrarse en un determinado microhábitat y estar ausente apenas unos kilómetros más allá.

Cuando finalmente aparece una Ranitomeya entre la vegetación, el encuentro puede durar apenas unos minutos, pero detrás de esa observación existe una extraordinaria historia de evolución, comportamiento, aposematismo, mimetismo, reproducción y adaptación.

En San Martín, esta experiencia adquiere una dimensión especialmente interesante por la extraordinaria diversidad de dendrobátidos presentes en sus bosques.

¿QUÉ ES EL DENDROTURISMO?

El herpetoturismo comprende, de manera general, las actividades especializadas de observación, fotografía e interpretación de anfibios y reptiles en sus ambientes naturales, pudiendo integrar educación ambiental, investigación y conservación dentro de experiencias de turismo de naturaleza (Orlofske et al., 2012; Solís et al., 2024). Sin embargo, dentro de este amplio universo existe un grupo capaz de generar experiencias de observación mucho más especializadas: las ranas dardo de la familia Dendrobatidae.

A partir de mi experiencia de campo con estos anfibios y del desarrollo de actividades vinculadas con investigación, divulgación y turismo de naturaleza en San Martín, propongo utilizar el término Dendroturismo para denominar una modalidad especializada de turismo de naturaleza y turismo científico centrada en la búsqueda, observación, fotografía e interpretación de dendrobátidos en sus hábitats naturales.

El Dendroturismo no consiste únicamente en “encontrar una rana”. La experiencia busca comprender al organismo dentro de su ecosistema: su microhábitat, comportamiento, vocalizaciones, reproducción, distribución, variación fenotípica, relaciones ecológicas y problemas de conservación.

Dentro de esta propuesta, denomino Dendrotours a las experiencias y recorridos especializados mediante los cuales el Dendroturismo puede desarrollarse en campo.

De esta manera, los tres conceptos quedan claramente relacionados:

Herpetoturismo → Dendroturismo → Dendrotours

El Herpetoturismo constituye el marco amplio de observación de anfibios y reptiles; el Dendroturismo representa una especialización enfocada en Dendrobatidae; y los Dendrotours corresponden a las experiencias interpretativas y recorridos diseñados para desarrollar esta actividad.

¿POR QUÉ LAS RANAS DARDO?

Pocos grupos de anfibios despiertan tanta fascinación como los dendrobátidos. Sus llamativos patrones de coloración pueden funcionar como señales aposemáticas asociadas a defensas químicas, mientras que diferentes especies presentan complejas estrategias reproductivas, territorialidad, cuidado parental y asociaciones muy particulares con los microhábitats del bosque.

En el norte del Perú, el género Ranitomeya constituye además un extraordinario modelo para estudiar evolución, variación geográfica y mimetismo.(Twomey et al., 2014; Lorioux-Chevalier et al., 2023).

San Martín alberga especies particularmente interesantes como Ranitomeya imitator, Ranitomeya variabilis, Ranitomeya summersi y Ranitomeya fantastica, además de otros dendrobátidos que convierten a esta región en un escenario excepcional para combinar observación de fauna, fotografía, interpretación ambiental e investigación.

Por ello, observar una rana dardo en libertad puede convertirse en mucho más que obtener una fotografía: puede ser la puerta de entrada para comprender algunos de los procesos evolutivos más fascinantes que ocurren en los bosques amazónicos.

Figura 1. Diversidad de ranas dardo del género Ranitomeya presentes en los bosques del nororiente peruano. Su extraordinaria variación de coloración, ecología y distribución convierte a este grupo en uno de los principales protagonistas de la propuesta de Dendroturismo. Fotografías: Ronald Mori Pezo.

TARAPOTO Y SAN MARTÍN: UN LABORATORIO NATURAL PARA COMPRENDER A RANITOMEYA

Hablar de Dendroturismo en San Martín no tendría sentido sin comprender primero por qué esta región resulta tan extraordinaria para el estudio y observación de las ranas dardo.

Desde una perspectiva de gestión ambiental y desarrollo sostenible, esta propuesta también encuentra relación con los temas abordados en mi investigación de maestría (Mori Pezo, 2026), particularmente en lo referente a la promoción del herpetoturismo y su vinculación con el turismo comunitario.

El Dendroturismo podría contribuir a explorar nuevas oportunidades de capacitación para orientadores y guías turísticos, participación de actores locales y desarrollo de experiencias especializadas, siempre que estas actividades se planifiquen considerando la conservación de los hábitats y el bienestar de las poblaciones silvestres.

Los bosques que rodean Tarapoto y otros sectores de San Martín albergan un mosaico de ambientes donde distintas especies y poblaciones de Ranitomeya presentan sorprendentes diferencias de coloración, distribución y uso del hábitat. En distancias relativamente cortas, el observador puede encontrarse frente a patrones completamente diferentes y comenzar a comprender que la diversidad amazónica no consiste solamente en contar especies, sino también en descubrir la variación que existe dentro de ellas.

Entre los casos más fascinantes se encuentra Ranitomeya imitator, una especie célebre por su extraordinario polimorfismo geográfico y por sus relaciones miméticas con otras ranas dardo (Twomey et al., 2014). Diferentes poblaciones presentan patrones de coloración que convergen visualmente con especies presentes en distintas áreas de su distribución, convirtiendo este sistema natural en un extraordinario escenario para investigar evolución y mimetismo (Twomey et al., 2014; Lorioux-Chevalier et al., 2023).

Pero R. imitator no está sola.

Especies como Ranitomeya summersi, Ranitomeya variabilis y Ranitomeya fantastica forman parte de una historia evolutiva mucho más compleja. La distribución geográfica, los patrones de coloración y las relaciones miméticas entre estas ranas han despertado durante años el interés de investigadores que trabajan en evolución, ecología y comportamiento.

Precisamente por ello, recorrer estos bosques acompañado de conocimiento científico transforma completamente la experiencia.

Una pequeña rana observada sobre una hoja deja de ser solamente un organismo llamativo para convertirse en una oportunidad para explicar selección natural, aposematismo, mimetismo, variación geográfica, reproducción, microhábitats y conservación.

Ese es uno de los principios fundamentales que propongo para el Dendroturismo:

no se trata solamente de observar ranas dardo; se trata de aprender a interpretar las historias naturales y evolutivas que esas ranas representan.

DE LA INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA A LA INTERPRETACIÓN EN CAMPO

Mi relación con estas ranas no comenzó como una propuesta turística.

Durante años, el trabajo de campo, la fotografía, las observaciones de distribución y la colaboración en investigaciones me permitieron conocer diferentes poblaciones de Ranitomeya presentes en San Martín y comprender progresivamente la enorme complejidad que existe detrás de sus patrones de coloración.

Esta experiencia también me permitió participar en investigaciones científicas sobre el género.

Un ejemplo particularmente importante fue la investigación de Lorioux-Chevalier et al. (2023), publicada en Royal Society Open Science, en la que participé como coautor. El estudio analizó la variación de los patrones de coloración y las relaciones miméticas entre poblaciones de Ranitomeya, mostrando que la diversidad visual observada en campo puede esconder relaciones evolutivas mucho más complejas de lo que aparentemente percibimos al observar estas pequeñas ranas.

Para mí, esta conexión entre experiencia de campo, investigación científica e interpretación de la naturaleza constituye precisamente una de las bases sobre las que puede construirse el Dendroturismo.

La ciencia genera conocimiento.

El trabajo de campo permite experimentarlo.

Y la interpretación ambiental puede convertir ese conocimiento en una experiencia capaz de ser comprendida y valorada por otras personas.

Figura 2. Trabajo de campo asociado al estudio y observación de ranas dardo en San Martín. La experiencia acumulada mediante observaciones, fotografía, investigación y conocimiento de las poblaciones locales constituye una de las bases para el desarrollo de la propuesta de Dendroturismo. Foto: Ronald Mori Pezo 2017.

Esta experiencia también ha estado acompañada por mi formación académica en gestión ambiental y desarrollo sostenible. En mi investigación de maestría, desarrollada en la Universidad César Vallejo, abordé la relación entre la promoción del herpetoturismo y el turismo comunitario, analizando las posibilidades de esta actividad como alternativa complementaria para la diversificación turística.

Los resultados mostraron una asociación positiva, aunque de magnitud baja, y estadísticamente significativa entre las variables estudiadas (rs = 0.219; p = 0.001). Estos hallazgos sugieren oportunidades para continuar investigando y desarrollando propuestas de turismo especializado vinculadas con la biodiversidad amazónica (Mori Pezo, 2026).

En ese contexto, el Dendroturismo representa una propuesta de especialización dentro del herpetoturismo, orientada particularmente a las ranas dardo, integrando conocimiento científico, experiencia de campo, interpretación ambiental y conservación.


CUANDO CADA RANA CUENTA UNA HISTORIA DIFERENTE

Uno de los mayores atractivos del Dendroturismo es que no todas las especies pueden observarse de la misma manera ni cuentan la misma historia.

Cada especie puede convertirse en una experiencia interpretativa diferente.

Ranitomeya imitator: mimetismo y diversidad

Observar diferentes poblaciones de Ranitomeya imitator permite introducir al visitante en uno de los fenómenos evolutivos más fascinantes de las ranas dardo: el mimetismo.

Sus diferentes morfos geográficos constituyen una extraordinaria oportunidad para explicar cómo la evolución puede producir patrones de coloración diferentes entre poblaciones de una misma especie y cómo esos patrones pueden relacionarse con otras especies presentes en el mismo paisaje.(Twomey et al., 2014; Lorioux-Chevalier et al., 2023).

Ranitomeya variabilis: una especie, diferentes paisajes

Ranitomeya variabilis permite contar otra historia.

Sus poblaciones muestran una notable variación geográfica y pueden encontrarse asociadas a diferentes condiciones ambientales y microhábitats. Comparar poblaciones de selva alta y selva baja permite convertir una salida de observación en una experiencia sobre distribución, variación fenotípica y ecología.

Ranitomeya summersi: especialización y conservación

Encontrar Ranitomeya summersi representa una experiencia completamente diferente.

Su distribución restringida y las particularidades de su hábitat permiten abordar temas relacionados con endemismo, conservación y vulnerabilidad. En este caso, la observación debe desarrollarse bajo criterios especialmente cuidadosos para evitar alteraciones innecesarias del microhábitat y de las poblaciones.

Ranitomeya fantastica: diversidad que todavía guarda preguntas

La extraordinaria variación conocida dentro del complejo asociado a Ranitomeya fantastica demuestra que incluso grupos aparentemente conocidos continúan planteando preguntas sobre distribución, diferenciación y evolución.

Para el Dendroturismo, esto introduce una idea fundamental:

el visitante no llega únicamente a observar especies; llega a descubrir preguntas que la ciencia todavía intenta responder.




  

Figura 3. Algunas de las ranas dardo que convierten a San Martín en un escenario excepcional para el Dendroturismo: (A) Ranitomeya variabilis, (B) Ranitomeya summersi, (C) Ranitomeya fantastica y (D) Ranitomeya imitator. Cada especie permite desarrollar experiencias interpretativas relacionadas con evolución, mimetismo, distribución, ecología y conservación. Fotos: Ronald Mori Pezo.

UN DENDROTOUR NO ES UNA CAMINATA PARA “COLECCIONAR” FOTOGRAFÍAS

Encontrar una rana dardo y fotografiarla puede ser emocionante. Pero un Dendrotour debería ir mucho más allá de acumular registros fotográficos o completar una lista de especies.

La experiencia comienza incluso antes de encontrar al primer individuo.

El participante aprende a observar el paisaje, reconocer ambientes potenciales, escuchar vocalizaciones, identificar microhábitats y comprender por qué determinadas especies aparecen en algunos sectores mientras otras están ausentes.

Una bromelia deja de ser simplemente una planta.

La hojarasca deja de ser solamente el suelo del bosque.

Una pequeña acumulación de agua entre las hojas puede convertirse en un sitio fundamental para la reproducción de determinadas especies.

Y una vocalización casi imperceptible puede revelar la presencia de una rana que todavía permanece oculta entre la vegetación.

OBSERVAR, INTERPRETAR Y COMPRENDER

Un Dendrotour puede integrar diferentes etapas de aprendizaje:

1. Lectura del hábitat.
Antes de iniciar la búsqueda se interpretan las características del bosque, humedad, vegetación, cuerpos de agua, fitotelmatas y otros elementos que pueden influir en la presencia de dendrobátidos.

2. Búsqueda mediante observación y escucha.
Las vocalizaciones pueden convertirse en una herramienta fundamental para localizar individuos y reconocer la actividad de determinadas especies.

3. Interpretación del microhábitat.
Una vez localizado el animal, no interesa solamente identificarlo. También importa preguntarse: ¿dónde estaba?, ¿qué hacía?, ¿qué características presenta ese sitio?, ¿por qué podría utilizar ese microhábitat?

4. Observación de comportamiento.
Cuando las condiciones lo permiten, pueden observarse actividades relacionadas con territorialidad, cortejo, reproducción, transporte de renacuajos o utilización de fitotelmatas.

5. Fotografía responsable.
La fotografía se convierte en una herramienta de documentación y divulgación, pero nunca debería justificar alterar innecesariamente el comportamiento del animal o destruir su microhábitat para conseguir una imagen.

6. Interpretación científica.
Cada observación puede utilizarse para explicar conceptos de ecología, evolución, aposematismo, mimetismo, biogeografía, comportamiento y conservación.

De esta manera, el objetivo cambia:

no buscamos solamente encontrar una rana; buscamos comprender por qué esa rana está allí y qué puede enseñarnos sobre el bosque.

UNA EXPERIENCIA BASADA EN LA OBSERVACIÓN RESPONSABLE

El crecimiento del turismo especializado en fauna silvestre también implica una responsabilidad.

Los dendrobátidos son organismos pequeños y sus microhábitats pueden ser extremadamente sensibles a la perturbación. Por ello, un Dendrotour debe desarrollarse bajo principios de mínimo impacto.

La observación debe priorizar al animal sobre la fotografía.

No debería removerse o destruirse innecesariamente vegetación para obtener una mejor imagen, ni manipular ejemplares únicamente con fines fotográficos. Los sitios reproductivos, refugios y fitotelmatas deben conservarse intactos, y la ubicación precisa de poblaciones sensibles o de distribución restringida debe manejarse responsablemente.

El verdadero valor de la experiencia no consiste en acercarnos cada vez más al animal, sino en aprender a observarlo sin convertir nuestra presencia en una amenaza.

Por ello, propongo que el Dendroturismo se sostenga sobre cuatro principios fundamentales:

CONOCER → OBSERVAR → INTERPRETAR → CONSERVAR

Sin conocimiento, la experiencia se reduce a una fotografía.

Sin observación responsable, el turismo puede convertirse en perturbación.

Sin interpretación, gran parte de la historia permanece invisible.

Y sin conservación, no existirán poblaciones que observar en el futuro.






















Figura 4. La observación de ranas dardo puede convertirse en una experiencia de interpretación de la naturaleza cuando la búsqueda de especies se complementa con el reconocimiento de microhábitats, comportamiento, ecología y conservación. El Dendroturismo propone desarrollar estas experiencias bajo criterios de observación responsable y mínimo impacto. Foto: Ronald Mori Pezo.


DE UNA RANA A UNA RUTA: ¿CÓMO PODRÍA SER UN DENDROTOUR EN SAN MARTÍN?

Una de las posibilidades más interesantes del Dendroturismo es que una experiencia no necesita construirse alrededor de la mayor cantidad posible de especies.

Una sola especie puede contar una historia extraordinaria.

Por ello, los Dendrotours podrían diseñarse alrededor de preguntas, procesos ecológicos o historias naturales concretas.

DENDROTOUR DEL MIMETISMO — Ranitomeya imitator

¿Cómo puede una misma especie presentar patrones de coloración tan diferentes?

Una experiencia centrada en Ranitomeya imitator permitiría introducir al participante en el extraordinario sistema de variación geográfica y mimetismo conocido para esta especie (Twomey et al., 2014).

La búsqueda en campo podría complementarse con fotografías comparativas y material interpretativo que permita comprender cómo diferentes poblaciones presentan patrones visuales distintos y cómo estos pueden relacionarse con otras especies de ranas dardo presentes en determinadas áreas.

Aquí, encontrar la rana sería apenas el comienzo de la historia.

DENDROTOUR DE VARIACIÓN Y HÁBITAT — Ranitomeya variabilis

¿Qué ocurre cuando una especie ocupa paisajes y condiciones ambientales diferentes?

Las variaciones observadas entre poblaciones de Ranitomeya variabilis ofrecen una oportunidad extraordinaria para explicar distribución, ecología y variación fenotípica.

Una experiencia interpretativa podría comparar poblaciones y ambientes sin reducir la actividad a una simple lista de localidades. El objetivo sería comprender cómo cambian las características de las poblaciones y de los microhábitats a lo largo del paisaje.

DENDROTOUR DE ENDEMISMO Y CONSERVACIÓN — Ranitomeya summersi

¿Por qué algunas especies existen únicamente en áreas relativamente pequeñas?

Ranitomeya summersi permite introducir uno de los temas más importantes para la conservación amazónica: el endemismo.

Su observación puede utilizarse para explicar cómo una distribución restringida incrementa la importancia de conservar determinados bosques y por qué divulgar indiscriminadamente localidades sensibles también puede representar un riesgo.

En este tipo de experiencia, encontrar menos puede significar aprender mucho más.

DENDROTOUR DE DIVERSIDAD

Otra posibilidad consiste en diseñar experiencias orientadas a reconocer varias especies de dendrobátidos y comparar sus diferencias ecológicas.

En lugar de competir por obtener una lista extensa, el participante podría aprender a reconocer patrones de coloración, vocalizaciones, microhábitats, comportamientos y estrategias reproductivas.

El bosque se convertiría así en un aula abierta.

Y cada especie encontrada sería una nueva pregunta.

    

Figura 5. Variación fenotípica observada entre poblaciones de Ranitomeya imitator en San Martín. La diversidad de patrones de coloración de esta especie constituye una extraordinaria herramienta para interpretar en campo procesos relacionados con variación geográfica, señales de advertencia y mimetismo. Fotos: Ronald Mori Pezo.

EL BOSQUE TAMBIÉN ES PROTAGONISTA

El Dendroturismo no puede comprenderse observando únicamente a las ranas.

Para entenderlas hay que observar también el bosque.

Bromelias, hojarasca, raíces, pequeñas cavidades, vegetación del sotobosque y acumulaciones de agua forman parte de una compleja red de microhábitats utilizados para refugio, alimentación y reproducción.

Algunas de las estructuras más pequeñas del bosque pueden resultar fundamentales para completar el ciclo de vida de una rana.

Por eso, durante un Dendrotour, aprender a reconocer estos microhábitats puede ser tan importante como identificar a la propia especie.

Esta perspectiva permite cambiar una pregunta aparentemente sencilla:

“¿Dónde está la rana?”

por otra mucho más interesante:

“¿Por qué la rana está precisamente aquí?”



Figura 6. Microhábitats y cuidado parental en ranas dardo de San Martín: (A) Ranitomeya fantastica en hojarasca; (B) Ranitomeya variabilis en bromelia; y (C) Ranitomeya summersi “White Banded” transportando renacuajos. Fotos: Ronald Mori Pezo.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Lorioux-Chevalier, U., Tuanama Valles, M., Gallusser, S., Mori Pezo, R., & Chouteau, M. (2023). Unexpected colour pattern variation in mimetic frogs: Implication for the diversification of warning signals in the genus Ranitomeya. Royal Society Open Science, 10(6), 230354. https://doi.org/10.1098/rsos.230354

Mori Pezo, R. R. (2026). Promoción del herpetoturismo y turismo comunitario en el distrito de Tarapoto – 2026 [Tesis de maestría, Universidad César Vallejo]. Repositorio Institucional UCV. https://repositorio.ucv.edu.pe/handle/20.500.12692/193386

Orlofske, S. A., Hedman, H. D., Koechlin, J. E., & Jadin, R. C. (2012). Herpetological ecotourism and conservation: Reserva Amazónica, Perù. Reptiles & Amphibians, 19(4), 254–262. https://doi.org/10.17161/randa.v19i4.13919

Solís, A. P., Guamán Tacuri, J. D., & Cajas Bermeo, C. (2024). Productos de turismo herpetológico como alternativa para la conservación e investigación científica de anfibios y reptiles, caso de estudio: Reserva & Ecolodge Tamandúa (Ecuador). Revista Internacional de Turismo, Empresa y Territorio, 8(2), 220–239. https://doi.org/10.21071/riturem.v8i2.15988

Twomey, E., Vestergaard, J. S., & Summers, K. (2014). Reproductive isolation related to mimetic divergence in the poison frog Ranitomeya imitator. Nature Communications, 5, 4749. https://doi.org/10.1038/ncomms5749

miércoles, 2 de septiembre de 2026

Ranitomeya imitator: color, mimetismo y extraordinaria diversidad en una rana dardo endémica del Perú

 Una especie, múltiples apariencias: la historia evolutiva de una de las ranas más fascinantes de San Martín y Loreto

Por Ronald R. Mori Pezo
Ingeniero Ambiental | Especialista en Biodiversidad Amazónica

Una rana que parece muchas especies

Para alguien que observa por primera vez una Ranitomeya imitator de los alrededores de Tarapoto y después encuentra otra en Sauce, Pongo de Cainarachi o el norte de Loreto, la primera impresión podría ser que está frente a especies completamente diferentes.

Algunas poblaciones presentan diseños reticulados o manchados; otras muestran líneas longitudinales; otras poseen bandas intensamente coloreadas; y algunas combinan naranja, negro y azul.

Sin embargo, todas pertenecen a una misma especie:

Ranitomeya imitator (Schulte, 1986).

Actualmente está reconocida como una especie válida de la familia Dendrobatidae, subfamilia Dendrobatinae. Fue descrita originalmente como Dendrobates imitator por Rainer Schulte en 1986. Su localidad tipo se encuentra en el km 33 de la carretera Tarapoto–Yurimaguas, departamento de San Martín, a aproximadamente 550 m de elevación. La especie es endémica del Perú y su distribución conocida comprende principalmente los departamentos de San Martín y Loreto (Frost, 2026).

Esta distribución relativamente restringida contiene, sin embargo, una diversidad fenotípica extraordinaria.

 

Figura 1. Variación geográfica de la coloración y el patrón dorsal de Ranitomeya imitator en el        nororiente del Perú. Se muestran ejemplos representativos de diferentes poblaciones de San Martín y Loreto. Fotografías: Ronald R. Mori Pezo.

¿Por qué se llama imitator?

El nombre resulta especialmente apropiado.

Ranitomeya imitator constituye uno de los ejemplos más estudiados de radiación mimética en vertebrados. Diferentes poblaciones han evolucionado patrones de coloración semejantes a los de otras especies de Ranitomeya con las que comparten determinadas regiones.

Los trabajos realizados sobre esta especie reconocen habitualmente cuatro grandes morfos miméticos, denominados spotted, striped, banded y Varadero (Twomey et al., 2013; Twomey et al., 2014; Twomey et al., 2016).

Estos patrones se relacionan con complejos miméticos que involucran principalmente a R. variabilis, R. summersi y R. fantastica. Estudios de las defensas químicas han encontrado además alcaloides tanto en R. imitator como en sus especies comiméticas, apoyando la interpretación de este sistema dentro del contexto del mimetismo mülleriano, aunque la dirección exacta de la evolución mimética puede ser más compleja que una simple relación modelo–imitador (Stuckert et al., 2014).

En el mimetismo mülleriano, organismos defendidos convergen hacia señales de advertencia similares. De esta manera, el aprendizaje de los depredadores puede beneficiar a los participantes del complejo mimético.

En R. imitator, ese proceso parece haber contribuido a generar una impresionante diversidad geográfica de coloración.

Spotted

El patrón denominado spotted está asociado con poblaciones del entorno de Tarapoto y San José. Un estudio histológico reciente sobre la base celular de la coloración de R. imitator, por ejemplo, utilizó individuos procedentes de Tarapoto como representantes de este morfo (Stuckert et al., 2023).

Figura 2. Ranitomeya imitator registrada por el autor en San Martín. Los patrones manchados o reticulados caracterizan poblaciones asociadas al denominado morfo spotted. Fotografía: Ronald R. Mori Pezo, 2011.

Striped

Hacia el valle del Cainarachi y otros sectores aparecen poblaciones predominantemente lineadas, correspondientes al denominado striped morph.

Twomey et al. (2013) documentaron una transición fenotípica entre poblaciones spotted y striped y encontraron una divergencia considerable del patrón y color entre morfos, aunque la estructura genética no reproduce de manera sencilla esas diferencias fenotípicas.

Posteriormente, Twomey et al. (2016) estudiaron las diferentes zonas de transición de la especie y concluyeron que representan distintos grados dentro de un continuo de divergencia y especiación, donde selección, flujo génico, características fenotípicas y aislamiento reproductivo interactúan de manera compleja. 

Banded

El denominado banded morph está estrechamente asociado en la literatura con la región de Sauce y el complejo mimético con Ranitomeya summersi.

Los estudios de R. imitator han utilizado repetidamente individuos de Sauce como representantes de este patrón; incluso los análisis bioacústicos comparativos utilizaron una población de Sauce para caracterizar el canto del morfo banded (Twomey et al., 2015). 

Varadero: cuando imitator cambia nuevamente de apariencia

Uno de los fenotipos más llamativos corresponde al denominado Varadero morph, caracterizado por una combinación muy contrastante de naranja, negro y azul.

Este morfo forma parte del complejo mimético relacionado con Ranitomeya fantastica y ha sido objeto de estudios particularmente importantes sobre aislamiento reproductivo.

Twomey et al. (2014) estudiaron la zona de transición entre poblaciones striped y Varadero y encontraron que la transición fenotípica ocurre en una escala geográfica estrecha. Sus experimentos también encontraron evidencia de apareamiento preferencial entre individuos semejantes en determinados sectores de la transición, sugiriendo que la divergencia mimética puede contribuir al desarrollo de aislamiento reproductivo.

Este resultado convirtió a R. imitator en un modelo particularmente interesante para estudiar una pregunta evolutiva mucho mayor:

¿puede la selección natural sobre el color contribuir finalmente al origen de nuevas especies?

La respuesta que emerge de estos trabajos no es un simple sí o no. Diferentes zonas de contacto de R. imitator muestran distintos grados de divergencia, razón por la cual posteriormente se propuso estudiarlas como un continuo de especiación (Twomey et al., 2016). 

Chazuta y el Huallaga: donde los patrones se mezclan

Las poblaciones de R. imitator no cambian simplemente de un morfo a otro siguiendo fronteras perfectamente definidas.

Twomey et al. (2013) encontraron una zona de transición con fenotipos mixtos, mientras que investigaciones posteriores analizaron diferentes transectos de contacto entre los principales morfos.

Particularmente interesante es la transición entre los fenotipos banded y striped en el corredor del Huallaga.

Esto coincide con algo que he podido observar durante años en campo: en sectores asociados al área de Chazuta y el Huallaga aparecen individuos de R. imitator con una sorprendente diversidad de diseños, incluyendo combinaciones que resultan difíciles de colocar visualmente dentro de uno de los cuatro morfos clásicos.



Figura 6. Variación fenotípica observada en Ranitomeya imitator en el sector del Huallaga, San Martín. Las fotografías ilustran la considerable variación individual que puede encontrarse en áreas próximas a zonas de transición documentadas científicamente. La apariencia externa por sí sola no permite determinar el grado de intercambio genético entre individuos o poblaciones. Fotografías y observaciones de campo: Ronald R. Mori Pezo.

Jeberos y las tierras bajas de Loreto

La distribución aceptada actualmente de R. imitator comprende bosques amazónicos de San Martín y Loreto, y la especie es considerada endémica del Perú (Frost, 2026).

No solo cambia el color: también cambia el canto

La variación geográfica de R. imitator también ha sido estudiada acústicamente.

Twomey, Mayer y Summers (2015) analizaron cantos de individuos pertenecientes a los cuatro grandes morfos. El estudio incluyó poblaciones de Sauce, San José y diferentes sectores de Varadero, entre otras localidades de San Martín y Loreto.

En general, las diferencias acústicas entre morfos fueron relativamente débiles, aunque se encontraron algunas excepciones. Por ejemplo, hubo diferencias en la tasa de pulsos entre los morfos striped y banded. Los autores concluyeron que la variación del canto no corresponde de manera simple a la extraordinaria divergencia del patrón de coloración.

El trabajo proporciona además espectrogramas comparativos de los cuatro morfos, incluyendo ejemplares de Varadero, Sauce y San José. 

Una familia extraordinaria: cuidado biparental

La historia de R. imitator se vuelve todavía más interesante cuando dejamos de mirar sus colores y observamos cómo reproduce.

Brown, Morales y Summers (2010) demostraron que esta especie presenta un sistema excepcional de cuidado biparental asociado con monogamia, relacionando la evolución de este comportamiento con el uso de pequeños cuerpos de agua para el desarrollo larvario.

En este sistema, el cuidado de las crías requiere inversión de ambos progenitores y está asociado a la alimentación de los renacuajos mediante huevos tróficos. La utilización de pequeños depósitos de agua aumenta la necesidad de cuidado parental intensivo, ofreciendo una explicación ecológica para la evolución de este extraordinario sistema social (Brown et al., 2010).

Por eso R. imitator no es científicamente extraordinaria solamente por sus colores.

Es también una especie importante para estudiar:

mimetismo, selección natural, comportamiento reproductivo, cuidado parental, comunicación acústica y procesos tempranos de especiación.

Color que también funciona como advertencia

La extraordinaria coloración de estas ranas no es solamente ornamental.

Los dendrobátidos pueden obtener diferentes alcaloides defensivos a partir de componentes de su dieta, y R. imitator ha sido estudiada específicamente en el contexto de sus defensas químicas y de las especies con las cuales comparte patrones miméticos.

Stuckert et al. (2014) compararon poblaciones de R. imitator y sus comiméticos en Varadero, Pongo de Cainarachi, Tarapoto y Sauce. Encontraron diferencias en los perfiles de alcaloides y, en la mayoría de las poblaciones estudiadas, R. imitator presentó mayor cantidad total de alcaloides que las especies utilizadas para la comparación.

Es un detalle especialmente importante porque demuestra que llamar a R. imitator “imitadora” no significa que sea simplemente una especie indefensa copiando a otra.

Estamos frente a un sistema evolutivo considerablemente más complejo.

La variación que encontramos dentro de las propias poblaciones

Lorioux-Chevalier, Tuanama Valles, Gallusser, Mori Pezo y Chouteau (2023) estudiaron la variación de las señales de advertencia en especies simpátricas de Ranitomeya de San Martín y Loreto. Ronald Mori Pezo participó como coautor, afiliado al Instituto de Investigación Biológica de las Cordilleras Orientales (INIBICO), Tarapoto.

La investigación mostró que tanto la variación de las señales de advertencia como el grado de convergencia mimética pueden cambiar considerablemente entre localidades.

Algunas localidades mostraron alta variabilidad y poca convergencia, mientras que en otras los fenotipos fueron mucho más uniformes y la semejanza mimética elevada. Además, la variación estuvo presente dentro de las localidades y en algunos casos se solapó entre poblaciones, formando patrones más continuos de variación (Lorioux-Chevalier et al., 2023).

Los autores encontraron asimismo que la coloración fue menos variable que otros componentes del patrón, planteando que el color podría tener especial importancia dentro de la señal utilizada frente a depredadores. 

De la experiencia de campo a la investigación científica

Mi relación con estas ranas no comenzó con esta entrada de blog.

Durante años he tenido la oportunidad de observar y documentar dendrobátidos en diferentes sectores de la Amazonía peruana, particularmente en San Martín y Loreto. En el caso de Ranitomeya imitator, mi archivo fotográfico reúne individuos procedentes de diferentes poblaciones y paisajes, incluyendo registros de Tarapoto y sus alrededores, el corredor del Huallaga, Sauce, Pongo de Cainarachi, Chazuta, Jeberos y sectores de Loreto.

Estas observaciones de campo constituyen experiencias personales y no deben interpretarse automáticamente como delimitaciones taxonómicas o poblacionales. Sin embargo, ofrecen una oportunidad extraordinaria para documentar visualmente la variación que investigaciones genéticas, fenotípicas y conductuales vienen estudiando durante décadas.

Parte de esa trayectoria terminó conectándose directamente con la investigación científica.

En 2023 participé como coautor en el trabajo de Lorioux-Chevalier et al. sobre variación de señales de advertencia en Ranitomeya. Además, posteriormente brindé apoyo logístico al proyecto que investigó aislamiento reproductivo y diversificación en ranas miméticas peruanas; dicha contribución, junto con la de otros miembros de INIBICO, está reconocida expresamente en los agradecimientos del artículo publicado en Scientific Reports en 2024.

Esta distinción es importante: en el trabajo de 2023 participé como coautor; en el de 2024 mi contribución aparece reconocida en los agradecimientos por apoyo logístico.

Una especie excepcional para comprender la evolución

Pocas especies permiten conectar tantas historias en un organismo de apenas unos centímetros.

Ranitomeya imitator permite estudiar cómo las señales de advertencia evolucionan, cómo diferentes especies pueden converger visualmente, cómo poblaciones de una misma especie divergen, cómo aparecen zonas de transición, cómo el comportamiento puede contribuir al aislamiento reproductivo y cómo una estrategia reproductiva altamente especializada puede favorecer cuidados parentales extraordinariamente complejos.

Pero para quienes hemos tenido la oportunidad de observar estas ranas en los bosques de San Martín y Loreto existe también una dimensión mucho más sencilla:

cada población puede volver a sorprendernos.

Una rana observada cerca de Tarapoto puede parecer completamente diferente de otra encontrada al otro lado del Huallaga, en el valle del Cainarachi o en los bosques de Loreto.

Y aun así pertenecen a la misma extraordinaria historia evolutiva.

Quizás por eso, casi cuarenta años después de su descripción, el nombre elegido por Schulte continúa pareciendo especialmente acertado:

Ranitomeya imitator.

¿Cómo reconocer a Ranitomeya imitator en campo?

A pesar de su extraordinaria variación de coloración, existen varios caracteres que permiten distinguir Ranitomeya imitator de otras especies semejantes. Los adultos son ranas pequeñas, de menos de 20 mm de longitud rostro-cloaca, con piel dorsal lisa, primer dedo de la mano muy reducido respecto al segundo, discos de los dedos II–IV notablemente expandidos, ausencia de membrana interdigital en los pies y, en muchas poblaciones, una reticulación clara sobre las extremidades y la superficie ventral (Brown et al., 2011).

Sin embargo, muchos de esos caracteres son poco prácticos para alguien que observa una rana viva durante una caminata. En campo existen señales mucho más útiles.

Una de las diferencias clásicas entre R. imitator y R. variabilis se encuentra justamente sobre las narinas.

En R. imitator normalmente aparecen dos manchas negras separadas asociadas a las narinas. El patrón claro que queda entre ellas puede dar visualmente la impresión de que la marca anterior está “partida en dos”, exactamente como tú la describes en campo. En algunos ejemplares estas manchas pueden llegar a fusionarse y formar una figura semejante a una “U”.

En cambio, Ranitomeya variabilis presenta típicamente una sola mancha negra en el extremo del hocico. Brown et al. (2011) utilizan precisamente esta característica para separar ambas especies.

Esto me parece excelente para el blog porque podemos mostrarlo con tus propias fotografías:












El canto: probablemente la herramienta de campo más útil

Brown et al. (2011) describen el canto de R. imitator como un trino fuerte y musical, bastante más audible que los cantos tipo zumbido de varias especies con las que forma complejos miméticos. Los autores señalan incluso que puede escucharse a más de cinco metros de distancia.

En su descripción bioacústica, las notas duran aproximadamente 0.44–1.07 segundos y son emitidas aproximadamente 7–11 veces por minuto. 

Observación de campo — Ronald R. Mori Pezo: En mi experiencia, el canto constituye una de las formas más rápidas de reconocer R. imitator en campo. Antes de observar al individuo, muchas veces su vocalización permite saber que la especie está presente. El patrón cefálico, especialmente las dos manchas oscuras asociadas a las narinas, constituye después una señal visual muy útil para diferenciarla de R. variabilis.

R. imitator frente a R. variabilis

En los morfos spotted y striped de R. imitator, la semejanza con R. variabilis forma precisamente parte del sistema mimético. Brown et al. (2011) señalan como caracteres particularmente útiles:

  • R. imitator: dos manchas negras asociadas a las narinas.
  • R. variabilis: una sola mancha negra sobre el hocico.
  • El canto de R. imitator es un trino musical relativamente fuerte.
  • El canto de R. variabilis es considerablemente más discreto y tipo zumbido.

R. imitator frente a R. summersi

Aquí el color tampoco basta.

Las poblaciones banded de R. imitator pueden parecerse muchísimo a R. summersi, particularmente alrededor de Sauce y Chazuta. La propia clave de Brown et al. advierte que en este complejo mimético la identificación puede resultar difícil sin datos del canto.

Dos caracteres externos ayudan:

En R. imitator la gran mancha negra de la cabeza suele ser ovoide, mientras que en R. summersi tiende a presentar una forma más pentagonal. Además, R. summersi presenta típicamente un par de manchas negras gulares, que están ausentes en R. imitator. 



R. imitator frente a R. fantastica

Aquí tenemos que ser más cuidadosos porque existen varios fenotipos de R. fantastica.

El propio Brown et al. (2011) muestra poblaciones donde R. imitator, R. variabilis y R. fantastica son extraordinariamente similares, incluyendo poblaciones de Varadero y Pongo de Cainarachi. En Varadero incluso documentan un gradiente de individuos de R. imitator que se asemejan a diferentes especies comiméticas.

Eso significa que en ese complejo no recomendaría al turista identificar exclusivamente por color.

Aquí adquieren mucho más peso:

canto + localidad general + patrón cefálico + morfología completa.

Ranitomeya imitator frente a Ranitomeya sirensis

Brown et al. (2011) reconoce que particularmente el morph striped de R. imitator puede parecerse morfológicamente a algunos morfos de R. sirensis. Para diferenciarlas, señalan que R. imitator carece de la mancha ventral amarilla y de las marcas claras axilares e inguinales típicas de muchas poblaciones de R. sirensis.

Y además aquí aparece precisamente el problema que tú mencionas: el canto no debe utilizarse aislado de la distribución.

Una fuente especializada no primaria describe incluso el canto de R. sirensis como muy semejante al de R. imitator. Pero para nuestro artículo no usaría esa fuente como evidencia principal. Primero quiero localizar y revisar la literatura bioacústica original de sirensis antes de afirmar formalmente el grado de similitud acústica.

R. sirensis actualmente engloba formas que históricamente fueron llamadas lamasi y biolat, y su distribución es mucho más meridional y extensa que la de R. imitator. Brown et al. documentan material de R. sirensis desde Huánuco, incluyendo Tingo María, además de otras regiones del Perú.

Entonces, ¿cuál sería una identificación profesional?

Claves prácticas para reconocer Ranitomeya imitator

1. Escuchar primero.
El macho produce un trino musical relativamente fuerte, característico de la especie y muy útil para localizarla e identificarla en numerosas poblaciones (Brown et al., 2011).

2. Observar el hocico.
Dos manchas negras asociadas a las narinas son características frecuentes de R. imitator; R. variabilis presenta típicamente una sola mancha negra anterior (Brown et al., 2011).

3. Mirar la cabeza y garganta.
Frente a R. summersi, la mancha cefálica de R. imitator suele ser ovoide y carece del par de manchas gulares negras típicas de summersi (Brown et al., 2011).

4. Revisar vientre, axilas e ingles.
Algunos morfos de R. sirensis pueden parecerse a R. imitator, pero suelen presentar una mancha ventral amarilla o rojiza y marcas claras axilares/inguinales ausentes en R. imitator (Brown et al., 2011).

5. Nunca ignorar la localidad.
Debido al mimetismo y a la enorme variabilidad geográfica, el lugar general donde se observa el individuo constituye información esencial para interpretar los caracteres morfológicos.

6. No confiar únicamente en el color.
Los propios revisores del género advierten que R. imitator no posee un único carácter morfológico diagnóstico que funcione en absolutamente todos sus morfos (Brown et al., 2011). 

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Brown, J. L., Twomey, E., Amézquita, A., de Souza, M. B., Caldwell, J. P., Lötters, S., von May, R., Melo-Sampaio, P. R., Mejía-Vargas, D., Pérez-Peña, P., Pepper, M., Poelman, E. H., Sanchez-Rodriguez, M., & Summers, K. (2011). A taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa, 3083(1), 1–120. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3083.1.1 

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Lorioux-Chevalier et al. (2024). The importance of reproductive isolation in driving diversification and speciation within Peruvian mimetic poison frogs (Dendrobatidae). Scientific Reports.