Una especie, múltiples apariencias: la historia evolutiva de una de las ranas más fascinantes de San Martín y Loreto
Por Ronald R. Mori Pezo
Ingeniero Ambiental | Especialista en Biodiversidad Amazónica
Una rana que parece muchas especies
Para alguien que observa por primera vez una Ranitomeya imitator de los alrededores de Tarapoto y después encuentra otra en Sauce, Pongo de Cainarachi o el norte de Loreto, la primera impresión podría ser que está frente a especies completamente diferentes.
Algunas poblaciones presentan diseños reticulados o manchados; otras muestran líneas longitudinales; otras poseen bandas intensamente coloreadas; y algunas combinan naranja, negro y azul.
Sin embargo, todas pertenecen a una misma especie:
Ranitomeya imitator (Schulte, 1986).
Actualmente está reconocida como una especie válida de la familia Dendrobatidae, subfamilia Dendrobatinae. Fue descrita originalmente como Dendrobates imitator por Rainer Schulte en 1986. Su localidad tipo se encuentra en el km 33 de la carretera Tarapoto–Yurimaguas, departamento de San Martín, a aproximadamente 550 m de elevación. La especie es endémica del Perú y su distribución conocida comprende principalmente los departamentos de San Martín y Loreto (Frost, 2026).
Esta distribución relativamente restringida contiene, sin embargo, una diversidad fenotípica extraordinaria.
Figura 1. Variación geográfica de la coloración y el patrón dorsal de Ranitomeya imitator en el nororiente del Perú. Se muestran ejemplos representativos de diferentes poblaciones de San Martín y Loreto. Fotografías: Ronald R. Mori Pezo.
¿Por qué se llama imitator?
El nombre resulta especialmente apropiado.
Ranitomeya imitator constituye uno de los ejemplos más estudiados de radiación mimética en vertebrados. Diferentes poblaciones han evolucionado patrones de coloración semejantes a los de otras especies de Ranitomeya con las que comparten determinadas regiones.
Los trabajos realizados sobre esta especie reconocen habitualmente cuatro grandes morfos miméticos, denominados spotted, striped, banded y Varadero (Twomey et al., 2013; Twomey et al., 2014; Twomey et al., 2016).
Estos patrones se relacionan con complejos miméticos que involucran principalmente a R. variabilis, R. summersi y R. fantastica. Estudios de las defensas químicas han encontrado además alcaloides tanto en R. imitator como en sus especies comiméticas, apoyando la interpretación de este sistema dentro del contexto del mimetismo mülleriano, aunque la dirección exacta de la evolución mimética puede ser más compleja que una simple relación modelo–imitador (Stuckert et al., 2014).
En el mimetismo mülleriano, organismos defendidos convergen hacia señales de advertencia similares. De esta manera, el aprendizaje de los depredadores puede beneficiar a los participantes del complejo mimético.
En R. imitator, ese proceso parece haber contribuido a generar una impresionante diversidad geográfica de coloración.
Spotted
El patrón denominado spotted está asociado con poblaciones del entorno de Tarapoto y San José. Un estudio histológico reciente sobre la base celular de la coloración de R. imitator, por ejemplo, utilizó individuos procedentes de Tarapoto como representantes de este morfo (Stuckert et al., 2023).
Hacia el valle del Cainarachi y otros sectores aparecen poblaciones predominantemente lineadas, correspondientes al denominado striped morph.
Twomey et al. (2013) documentaron una transición fenotípica entre poblaciones spotted y striped y encontraron una divergencia considerable del patrón y color entre morfos, aunque la estructura genética no reproduce de manera sencilla esas diferencias fenotípicas.
Posteriormente, Twomey et al. (2016) estudiaron las diferentes zonas de transición de la especie y concluyeron que representan distintos grados dentro de un continuo de divergencia y especiación, donde selección, flujo génico, características fenotípicas y aislamiento reproductivo interactúan de manera compleja.
Banded
El denominado banded morph está estrechamente asociado en la literatura con la región de Sauce y el complejo mimético con Ranitomeya summersi.
Los estudios de R. imitator han utilizado repetidamente individuos de Sauce como representantes de este patrón; incluso los análisis bioacústicos comparativos utilizaron una población de Sauce para caracterizar el canto del morfo banded (Twomey et al., 2015).
Varadero: cuando imitator cambia nuevamente de apariencia
Uno de los fenotipos más llamativos corresponde al denominado Varadero morph, caracterizado por una combinación muy contrastante de naranja, negro y azul.
Este morfo forma parte del complejo mimético relacionado con Ranitomeya fantastica y ha sido objeto de estudios particularmente importantes sobre aislamiento reproductivo.
Twomey et al. (2014) estudiaron la zona de transición entre poblaciones striped y Varadero y encontraron que la transición fenotípica ocurre en una escala geográfica estrecha. Sus experimentos también encontraron evidencia de apareamiento preferencial entre individuos semejantes en determinados sectores de la transición, sugiriendo que la divergencia mimética puede contribuir al desarrollo de aislamiento reproductivo.
Este resultado convirtió a R. imitator en un modelo particularmente interesante para estudiar una pregunta evolutiva mucho mayor:
¿puede la selección natural sobre el color contribuir finalmente al origen de nuevas especies?
La respuesta que emerge de estos trabajos no es un simple sí o no. Diferentes zonas de contacto de R. imitator muestran distintos grados de divergencia, razón por la cual posteriormente se propuso estudiarlas como un continuo de especiación (Twomey et al., 2016).
Las poblaciones de R. imitator no cambian simplemente de un morfo a otro siguiendo fronteras perfectamente definidas.
Twomey et al. (2013) encontraron una zona de transición con fenotipos mixtos, mientras que investigaciones posteriores analizaron diferentes transectos de contacto entre los principales morfos.
Particularmente interesante es la transición entre los fenotipos banded y striped en el corredor del Huallaga.
Esto coincide con algo que he podido observar durante años en campo: en sectores asociados al área de Chazuta y el Huallaga aparecen individuos de R. imitator con una sorprendente diversidad de diseños, incluyendo combinaciones que resultan difíciles de colocar visualmente dentro de uno de los cuatro morfos clásicos.
Figura 6. Variación fenotípica observada en Ranitomeya imitator en el sector del Huallaga, San Martín. Las fotografías ilustran la considerable variación individual que puede encontrarse en áreas próximas a zonas de transición documentadas científicamente. La apariencia externa por sí sola no permite determinar el grado de intercambio genético entre individuos o poblaciones. Fotografías y observaciones de campo: Ronald R. Mori Pezo.
Jeberos y las tierras bajas de Loreto
La distribución aceptada actualmente de R. imitator comprende bosques amazónicos de San Martín y Loreto, y la especie es considerada endémica del Perú (Frost, 2026).
No solo cambia el color: también cambia el canto
La variación geográfica de R. imitator también ha sido estudiada acústicamente.
Twomey, Mayer y Summers (2015) analizaron cantos de individuos pertenecientes a los cuatro grandes morfos. El estudio incluyó poblaciones de Sauce, San José y diferentes sectores de Varadero, entre otras localidades de San Martín y Loreto.
En general, las diferencias acústicas entre morfos fueron relativamente débiles, aunque se encontraron algunas excepciones. Por ejemplo, hubo diferencias en la tasa de pulsos entre los morfos striped y banded. Los autores concluyeron que la variación del canto no corresponde de manera simple a la extraordinaria divergencia del patrón de coloración.
El trabajo proporciona además espectrogramas comparativos de los cuatro morfos, incluyendo ejemplares de Varadero, Sauce y San José.
Una familia extraordinaria: cuidado biparental
La historia de R. imitator se vuelve todavía más interesante cuando dejamos de mirar sus colores y observamos cómo reproduce.
Brown, Morales y Summers (2010) demostraron que esta especie presenta un sistema excepcional de cuidado biparental asociado con monogamia, relacionando la evolución de este comportamiento con el uso de pequeños cuerpos de agua para el desarrollo larvario.
En este sistema, el cuidado de las crías requiere inversión de ambos progenitores y está asociado a la alimentación de los renacuajos mediante huevos tróficos. La utilización de pequeños depósitos de agua aumenta la necesidad de cuidado parental intensivo, ofreciendo una explicación ecológica para la evolución de este extraordinario sistema social (Brown et al., 2010).
Por eso R. imitator no es científicamente extraordinaria solamente por sus colores.
Es también una especie importante para estudiar:
mimetismo, selección natural, comportamiento reproductivo, cuidado parental, comunicación acústica y procesos tempranos de especiación.
Color que también funciona como advertencia
La extraordinaria coloración de estas ranas no es solamente ornamental.
Los dendrobátidos pueden obtener diferentes alcaloides defensivos a partir de componentes de su dieta, y R. imitator ha sido estudiada específicamente en el contexto de sus defensas químicas y de las especies con las cuales comparte patrones miméticos.
Stuckert et al. (2014) compararon poblaciones de R. imitator y sus comiméticos en Varadero, Pongo de Cainarachi, Tarapoto y Sauce. Encontraron diferencias en los perfiles de alcaloides y, en la mayoría de las poblaciones estudiadas, R. imitator presentó mayor cantidad total de alcaloides que las especies utilizadas para la comparación.
Es un detalle especialmente importante porque demuestra que llamar a R. imitator “imitadora” no significa que sea simplemente una especie indefensa copiando a otra.
Estamos frente a un sistema evolutivo considerablemente más complejo.
La variación que encontramos dentro de las propias poblaciones
Lorioux-Chevalier, Tuanama Valles, Gallusser, Mori Pezo y Chouteau (2023) estudiaron la variación de las señales de advertencia en especies simpátricas de Ranitomeya de San Martín y Loreto. Ronald Mori Pezo participó como coautor, afiliado al Instituto de Investigación Biológica de las Cordilleras Orientales (INIBICO), Tarapoto.
La investigación mostró que tanto la variación de las señales de advertencia como el grado de convergencia mimética pueden cambiar considerablemente entre localidades.
Algunas localidades mostraron alta variabilidad y poca convergencia, mientras que en otras los fenotipos fueron mucho más uniformes y la semejanza mimética elevada. Además, la variación estuvo presente dentro de las localidades y en algunos casos se solapó entre poblaciones, formando patrones más continuos de variación (Lorioux-Chevalier et al., 2023).
Los autores encontraron asimismo que la coloración fue menos variable que otros componentes del patrón, planteando que el color podría tener especial importancia dentro de la señal utilizada frente a depredadores.
De la experiencia de campo a la investigación científica
Mi relación con estas ranas no comenzó con esta entrada de blog.
Durante años he tenido la oportunidad de observar y documentar dendrobátidos en diferentes sectores de la Amazonía peruana, particularmente en San Martín y Loreto. En el caso de Ranitomeya imitator, mi archivo fotográfico reúne individuos procedentes de diferentes poblaciones y paisajes, incluyendo registros de Tarapoto y sus alrededores, el corredor del Huallaga, Sauce, Pongo de Cainarachi, Chazuta, Jeberos y sectores de Loreto.
Estas observaciones de campo constituyen experiencias personales y no deben interpretarse automáticamente como delimitaciones taxonómicas o poblacionales. Sin embargo, ofrecen una oportunidad extraordinaria para documentar visualmente la variación que investigaciones genéticas, fenotípicas y conductuales vienen estudiando durante décadas.
Parte de esa trayectoria terminó conectándose directamente con la investigación científica.
En 2023 participé como coautor en el trabajo de Lorioux-Chevalier et al. sobre variación de señales de advertencia en Ranitomeya. Además, posteriormente brindé apoyo logístico al proyecto que investigó aislamiento reproductivo y diversificación en ranas miméticas peruanas; dicha contribución, junto con la de otros miembros de INIBICO, está reconocida expresamente en los agradecimientos del artículo publicado en Scientific Reports en 2024.
Esta distinción es importante: en el trabajo de 2023 participé como coautor; en el de 2024 mi contribución aparece reconocida en los agradecimientos por apoyo logístico.
Una especie excepcional para comprender la evolución
Pocas especies permiten conectar tantas historias en un organismo de apenas unos centímetros.
Ranitomeya imitator permite estudiar cómo las señales de advertencia evolucionan, cómo diferentes especies pueden converger visualmente, cómo poblaciones de una misma especie divergen, cómo aparecen zonas de transición, cómo el comportamiento puede contribuir al aislamiento reproductivo y cómo una estrategia reproductiva altamente especializada puede favorecer cuidados parentales extraordinariamente complejos.
Pero para quienes hemos tenido la oportunidad de observar estas ranas en los bosques de San Martín y Loreto existe también una dimensión mucho más sencilla:
cada población puede volver a sorprendernos.
Una rana observada cerca de Tarapoto puede parecer completamente diferente de otra encontrada al otro lado del Huallaga, en el valle del Cainarachi o en los bosques de Loreto.
Y aun así pertenecen a la misma extraordinaria historia evolutiva.
Quizás por eso, casi cuarenta años después de su descripción, el nombre elegido por Schulte continúa pareciendo especialmente acertado:
Ranitomeya imitator.
¿Cómo reconocer a Ranitomeya imitator en campo?
A pesar de su extraordinaria variación de coloración, existen varios caracteres que permiten distinguir Ranitomeya imitator de otras especies semejantes. Los adultos son ranas pequeñas, de menos de 20 mm de longitud rostro-cloaca, con piel dorsal lisa, primer dedo de la mano muy reducido respecto al segundo, discos de los dedos II–IV notablemente expandidos, ausencia de membrana interdigital en los pies y, en muchas poblaciones, una reticulación clara sobre las extremidades y la superficie ventral (Brown et al., 2011).
Sin embargo, muchos de esos caracteres son poco prácticos para alguien que observa una rana viva durante una caminata. En campo existen señales mucho más útiles.
Una de las diferencias clásicas entre R. imitator y R. variabilis se encuentra justamente sobre las narinas.
En R. imitator normalmente aparecen dos manchas negras separadas asociadas a las narinas. El patrón claro que queda entre ellas puede dar visualmente la impresión de que la marca anterior está “partida en dos”, exactamente como tú la describes en campo. En algunos ejemplares estas manchas pueden llegar a fusionarse y formar una figura semejante a una “U”.
En cambio, Ranitomeya variabilis presenta típicamente una sola mancha negra en el extremo del hocico. Brown et al. (2011) utilizan precisamente esta característica para separar ambas especies.
Esto me parece excelente para el blog porque podemos mostrarlo con tus propias fotografías:
Brown et al. (2011) describen el canto de R. imitator como un trino fuerte y musical, bastante más audible que los cantos tipo zumbido de varias especies con las que forma complejos miméticos. Los autores señalan incluso que puede escucharse a más de cinco metros de distancia.
En su descripción bioacústica, las notas duran aproximadamente 0.44–1.07 segundos y son emitidas aproximadamente 7–11 veces por minuto.
Observación de campo — Ronald R. Mori Pezo: En mi experiencia, el canto constituye una de las formas más rápidas de reconocer R. imitator en campo. Antes de observar al individuo, muchas veces su vocalización permite saber que la especie está presente. El patrón cefálico, especialmente las dos manchas oscuras asociadas a las narinas, constituye después una señal visual muy útil para diferenciarla de R. variabilis.
R. imitator frente a R. variabilis
En los morfos spotted y striped de R. imitator, la semejanza con R. variabilis forma precisamente parte del sistema mimético. Brown et al. (2011) señalan como caracteres particularmente útiles:
- R. imitator: dos manchas negras asociadas a las narinas.
- R. variabilis: una sola mancha negra sobre el hocico.
- El canto de R. imitator es un trino musical relativamente fuerte.
- El canto de R. variabilis es considerablemente más discreto y tipo zumbido.
Aquí el color tampoco basta.
Las poblaciones banded de R. imitator pueden parecerse muchísimo a R. summersi, particularmente alrededor de Sauce y Chazuta. La propia clave de Brown et al. advierte que en este complejo mimético la identificación puede resultar difícil sin datos del canto.
Dos caracteres externos ayudan:
En R. imitator la gran mancha negra de la cabeza suele ser ovoide, mientras que en R. summersi tiende a presentar una forma más pentagonal. Además, R. summersi presenta típicamente un par de manchas negras gulares, que están ausentes en R. imitator.
Aquí tenemos que ser más cuidadosos porque existen varios fenotipos de R. fantastica.
El propio Brown et al. (2011) muestra poblaciones donde R. imitator, R. variabilis y R. fantastica son extraordinariamente similares, incluyendo poblaciones de Varadero y Pongo de Cainarachi. En Varadero incluso documentan un gradiente de individuos de R. imitator que se asemejan a diferentes especies comiméticas.
Eso significa que en ese complejo no recomendaría al turista identificar exclusivamente por color.
Aquí adquieren mucho más peso:
canto + localidad general + patrón cefálico + morfología completa.
Ranitomeya imitator frente a Ranitomeya sirensis
Brown et al. (2011) reconoce que particularmente el morph striped de R. imitator puede parecerse morfológicamente a algunos morfos de R. sirensis. Para diferenciarlas, señalan que R. imitator carece de la mancha ventral amarilla y de las marcas claras axilares e inguinales típicas de muchas poblaciones de R. sirensis.
Y además aquí aparece precisamente el problema que tú mencionas: el canto no debe utilizarse aislado de la distribución.
Una fuente especializada no primaria describe incluso el canto de R. sirensis como muy semejante al de R. imitator. Pero para nuestro artículo no usaría esa fuente como evidencia principal. Primero quiero localizar y revisar la literatura bioacústica original de sirensis antes de afirmar formalmente el grado de similitud acústica.
R. sirensis actualmente engloba formas que históricamente fueron llamadas lamasi y biolat, y su distribución es mucho más meridional y extensa que la de R. imitator. Brown et al. documentan material de R. sirensis desde Huánuco, incluyendo Tingo María, además de otras regiones del Perú.
Entonces, ¿cuál sería una identificación profesional?
Claves prácticas para reconocer Ranitomeya imitator
1. Escuchar primero.
El macho produce un trino musical relativamente fuerte, característico de la especie y muy útil para localizarla e identificarla en numerosas poblaciones (Brown et al., 2011).
2. Observar el hocico.
Dos manchas negras asociadas a las narinas son características frecuentes de R. imitator; R. variabilis presenta típicamente una sola mancha negra anterior (Brown et al., 2011).
3. Mirar la cabeza y garganta.
Frente a R. summersi, la mancha cefálica de R. imitator suele ser ovoide y carece del par de manchas gulares negras típicas de summersi (Brown et al., 2011).
4. Revisar vientre, axilas e ingles.
Algunos morfos de R. sirensis pueden parecerse a R. imitator, pero suelen presentar una mancha ventral amarilla o rojiza y marcas claras axilares/inguinales ausentes en R. imitator (Brown et al., 2011).
5. Nunca ignorar la localidad.
Debido al mimetismo y a la enorme variabilidad geográfica, el lugar general donde se observa el individuo constituye información esencial para interpretar los caracteres morfológicos.
6. No confiar únicamente en el color.
Los propios revisores del género advierten que R. imitator no posee un único carácter morfológico diagnóstico que funcione en absolutamente todos sus morfos (Brown et al., 2011).
Brown, J. L., Twomey, E., Amézquita, A., de Souza, M. B., Caldwell, J. P., Lötters, S., von May, R., Melo-Sampaio, P. R., Mejía-Vargas, D., Pérez-Peña, P., Pepper, M., Poelman, E. H., Sanchez-Rodriguez, M., & Summers, K. (2011). A taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa, 3083(1), 1–120. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3083.1.1
Brown, J. L., Morales, V., & Summers, K. (2010). A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian. The American Naturalist, 175(4), 436–446. https://doi.org/10.1086/650727
Frost, D. R. (2026). Ranitomeya imitator (Schulte, 1986). Amphibian Species of the World: an Online Reference. American Museum of Natural History, New York.
Lorioux-Chevalier, U., Tuanama Valles, M., Gallusser, S., Mori Pezo, R., & Chouteau, M. (2023). Unexpected colour pattern variation in mimetic frogs: implication for the diversification of warning signals in the genus Ranitomeya. Royal Society Open Science, 10, 230354. https://doi.org/10.1098/rsos.230354
Stuckert, A. M. M., Saporito, R. A., Venegas, P. J., & Summers, K. (2014). Alkaloid defenses of co-mimics in a putative Müllerian mimetic radiation. BMC Evolutionary Biology, 14, 76. https://doi.org/10.1186/1471-2148-14-76
Twomey, E., Yeager, J., Brown, J. L., Morales, V., Cummings, M., & Summers, K. (2013). Phenotypic and genetic divergence among poison frog populations in a mimetic radiation. PLoS ONE, 8(2), e55443. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0055443
Twomey, E., Vestergaard, J. S., & Summers, K. (2014). Reproductive isolation related to mimetic divergence in the poison frog Ranitomeya imitator. Nature Communications, 5, 4749. https://doi.org/10.1038/ncomms5749
Twomey, E., Mayer, M., & Summers, K. (2015). Intraspecific call variation in the mimic poison frog Ranitomeya imitator. Herpetologica, 71(4), 252–259. https://doi.org/10.1655/HERPETOLOGICA-D-15-00004
Twomey, E., Vestergaard, J. S., Venegas, P. J., & Summers, K. (2016). Mimetic divergence and the speciation continuum in the mimic poison frog Ranitomeya imitator. The American Naturalist, 187(2), 205–224. https://doi.org/10.1086/684439
Lorioux-Chevalier et al. (2024). The importance of reproductive isolation in driving diversification and speciation within Peruvian mimetic poison frogs (Dendrobatidae). Scientific Reports.