Dos apariencias extraordinariamente diferentes en una pequeña rana dardo de la Amazonía peruana
Por Ronald R. Mori Pezo
Ingeniero Ambiental | Especialista en Biodiversidad Amazónica
UNA RANA, DOS APARIENCIAS MUY DIFERENTES
Entre las pequeñas ranas dardo que habitan los bosques de San Martín, Ranitomeya variabilis (Zimmermann & Zimmermann, 1988) es una de las especies que mejor demuestra que el color, por sí solo, no siempre es suficiente para identificar una Ranitomeya.
En diferentes sectores de la Amazonía peruana podemos encontrar individuos con apariencias sorprendentemente distintas. Algunas poblaciones presentan un patrón dorsal manchado, amarillo o amarillo verdoso sobre negro; otras, principalmente asociadas a tierras bajas, presentan un patrón listado, con líneas amarillas a anaranjadas sobre un fondo predominantemente oscuro.
Estudios recientes sobre diversificación fenotípica han trabajado con poblaciones de R. variabilis denominadas San José (“Spotted”) y Varadero (“Striped”), representativas de dos patrones contrastantes de coloración (Lorioux-Chevalier et al., 2024).
Pero detrás de estas diferencias de color existe una historia mucho más interesante.
Durante años de recorridos de campo en San Martín he podido observar y fotografiar R. variabilis en diferentes localidades y ambientes. Esta experiencia me ha permitido reconocer características que resultan especialmente útiles cuando necesitamos diferenciarla de otras especies similares, particularmente Ranitomeya imitator.
¿Qué ocurre cuando encontramos una pequeña Ranitomeya en medio del bosque y no está cantando?
Allí comienza una de las partes más interesantes de su identificación.
Figura 1. Ranitomeya variabilis, patrón Spotted, registrada en Taytayacu, San Martín, Perú. Obsérvese el patrón dorsal formado por grandes manchas oscuras sobre un fondo amarillo verdoso, característico de los individuos Spotted documentados durante estos recorridos. Fotografía: Ronald R. Mori Pezo.
¿CÓMO IDENTIFICAR RANITOMEYA VARIABILIS EN CAMPO?
La extraordinaria semejanza entre Ranitomeya variabilis y algunas poblaciones de Ranitomeya imitator puede representar un verdadero desafío de identificación para quien recién comienza a observar estas pequeñas ranas en campo. Esta similitud no es casual: ambas especies forman parte de sistemas de mimetismo mülleriano en diferentes sectores de su distribución (Brown et al., 2011).
Con experiencia, sin embargo, existen características que permiten diferenciarlas rápidamente. La primera herramienta es el canto. Las vocalizaciones de R. variabilis y R. imitator presentan diferencias acústicas reconocibles, y experimentos de reproducción de llamadas han demostrado que incluso las propias ranas discriminan entre ambas señales (Brown et al., 2011; Twomey et al., 2014).
¿Pero qué hacemos cuando la rana no canta?
Aquí es importante distinguir entre los dos grandes patrones de R. variabilis, porque Spotted y Striped no se identifican visualmente de la misma manera.
ECOTIPO SPOTTED — TIERRAS ALTAS
En las poblaciones Spotted próximas a Tarapoto utilizo principalmente dos herramientas:
1. El canto, cuando el individuo está vocalizando.
2. La mancha negra única sobre el hocico, cuando permanece en silencio.
Brown et al. (2011) señalan que todas las formas de R. variabilis presentan una gran mancha negra sobre el hocico, situada anteriormente a los ojos. En las poblaciones Highland o Spotted, esta característica resulta especialmente útil para distinguirlas de poblaciones miméticas de R. imitator, en las que el patrón oscuro de la región anterior de la cabeza aparece dividido.
En la práctica, cuando un individuo Spotted permanece silencioso, esta mancha constituye una de las señales visuales que utilizo con mayor frecuencia para confirmar su identidad.
La presencia de bromelias como Guzmania y Aechmea no constituye por sí sola un carácter diagnóstico, pero sí representa una importante pista ecológica para localizar poblaciones de R. variabilis en el bosque.
ECOTIPO STRIPED — TIERRAS BAJAS
En las poblaciones Striped utilizo tres características complementarias:
1. El canto.
Cuando el individuo vocaliza, la llamada constituye una de las primeras herramientas para reconocer la especie.
2. La característica “Y” negra sobre el dorso.
Brown et al. (2011) describen para el Lowland morph de R. variabilis líneas dorsolaterales, mediodorsales y laterales estrechas y amarillas. La línea mediodorsal suele terminar alrededor de la región axilar, generando una característica configuración negra semejante a una “Y” sobre el dorso.
Esta estructura constituye una de las características visuales más fáciles de reconocer en campo en los individuos Striped que he observado en San Martín.
3. La gran mancha negra sobre el hocico.
Brown et al. (2011) describen en R. variabilis una gran mancha negra sobre la región anterior del hocico, carácter particularmente útil en la comparación con poblaciones miméticas de R. imitator.
Por ello, cuando encuentro un individuo Striped silencioso, observo principalmente la combinación Y dorsal + gran mancha negra anterior del hocico.
UNA REGLA PRÁCTICA PARA RECORDAR
Spotted: 🎵 canto → si no canta → ⚫ mancha negra única del hocico.
Striped: 🎵 canto → si no canta → Y dorsal + ⚫ patrón negro anterior de la cabeza.
Pista ecológica: la presencia de bromelias como Guzmania y Aechmea puede ayudar a orientar la búsqueda de R. variabilis, pero no constituye por sí sola un carácter diagnóstico.
Ningún carácter debería interpretarse de manera completamente aislada cuando existen dudas. La localidad, el patrón completo del individuo y otros caracteres morfológicos continúan siendo importantes para una identificación responsable.
Figura 2. Caracteres útiles para la identificación de Ranitomeya variabilis en campo. A) Patrón Striped: se observa la característica configuración oscura en forma de “Y” sobre el dorso. B) Patrón Spotted: vista lateral que permite observar la gran mancha negra de la región anterior del hocico, carácter útil en la comparación con poblaciones miméticas de R. imitator (Brown et al., 2011). Fotografías: Ronald R. Mori Pezo.
SPOTTED Y STRIPED: DOS PATRONES MUY DIFERENTES
Las fotografías anteriores permiten apreciar una de las características más llamativas de Ranitomeya variabilis: su marcada variación geográfica.
En sectores próximos a Tarapoto he documentado poblaciones con patrón Spotted, caracterizadas por grandes manchas oscuras sobre un fondo amarillo a amarillo verdoso. En tierras bajas de San Martín he registrado individuos con patrón Striped, en los que predominan líneas longitudinales amarillas o anaranjadas sobre un fondo oscuro.
Estas diferencias pueden ser tan marcadas que, para una persona que observa ambas formas por primera vez, podrían parecer especies diferentes.
Precisamente esta variación fue una de las razones por las que la historia taxonómica de R. variabilis resultó durante años particularmente compleja.
UNA HISTORIA TAXONÓMICA QUE EXPLICA SU EXTRAORDINARIA VARIACIÓN
Ranitomeya variabilis fue descrita originalmente como Dendrobates variabilis por Zimmermann & Zimmermann en 1988. Por esta razón, en publicaciones antiguas la especie puede encontrarse bajo el nombre Dendrobates variabilis, mientras que la literatura moderna la reconoce dentro del género Ranitomeya.con localidad tipo general en el departamento de San Martín. Posteriormente, Henle (1992) restringió la localidad tipo al km 27 de la carretera Tarapoto–Yurimaguas. Más adelante, la especie fue transferida al género Ranitomeya (Grant et al., 2006).
Durante muchos años, las poblaciones manchadas de tierras altas y determinadas poblaciones listadas de tierras bajas fueron interpretadas de manera diferente. La revisión taxonómica de Brown et al. (2011), basada en caracteres morfológicos, genéticos, geográficos y bioacústicos, amplió el concepto de R. variabilis e integró dentro de la especie poblaciones de tierras bajas que anteriormente habían sido relacionadas con R. ventrimaculata. La ampliación del concepto de R. variabilis permitió integrar poblaciones de tierras bajas que anteriormente habían sido relacionadas con R. ventrimaculata, explicando así parte de la extraordinaria diversidad de patrones que actualmente reconocemos dentro de la especie.
Esto explica por qué hoy podemos encontrar bajo el nombre R. variabilis individuos con apariencias aparentemente tan diferentes como los patrones Spotted y Striped mostrados en este artículo.
DE TARAPOTO A LAS TIERRAS BAJAS
Tarapoto ocupa un lugar especialmente importante en la historia de Ranitomeya variabilis. La localidad tipo de la especie, inicialmente señalada de manera general para el departamento de San Martín, fue posteriormente restringida al km 27 de la carretera Tarapoto–Yurimaguas.
Durante mis recorridos de campo he documentado individuos con patrón Spotted en diferentes sectores próximos a Tarapoto y a lo largo de la carretera Tarapoto–Yurimaguas. En contraste, en las tierras bajas de San Martín he registrado poblaciones con patrón Striped.
Esta transición geográfica permite observar cómo una misma especie puede presentar cambios fenotípicos muy marcados a lo largo del paisaje amazónico.
En la revisión de Brown et al. (2011), incluso se incluyen registros de poblaciones de tierras bajas de San Martín que hoy forman parte del concepto ampliado de R. variabilis.
BROMELIAS, FITOTELMATA Y EL MICROHÁBITAT DE RANITOMEYA VARIABILIS
Para comprender a Ranitomeya variabilis no basta con observar su coloración. También debemos mirar las plantas y los pequeños cuerpos de agua que forman parte de su mundo.
Las fitotelmata son pequeñas acumulaciones de agua retenidas en estructuras vegetales, como las axilas de determinadas plantas. Para una rana de apenas unos centímetros, estos diminutos depósitos pueden convertirse en verdaderos ambientes acuáticos donde ocurre una parte fundamental de su ciclo reproductivo.
Ranitomeya variabilis utiliza fitotelmata para la reproducción. Los huevos pueden ser depositados asociados a estos pequeños cuerpos de agua y, después de la eclosión, los machos transportan los renacuajos sobre el dorso hacia fitotelmata donde continuarán su desarrollo (Schulte et al., 2011; Schulte & Lötters, 2014).
Estudios recientes indican además una asociación frecuente de R. variabilis con bromelias para la oviposición, diferenciándose ecológicamente de R. imitator, que utiliza con frecuencia plantas como Heliconia y Xanthosoma (Lorioux-Chevalier et al., 2024).
En mis recorridos de campo he observado esta relación de R. variabilis con bromelias de los géneros Guzmania y Aechmea. Sin embargo, las observaciones realizadas en poblaciones Striped de tierras bajas muestran algo particularmente interesante.
En mis recorridos de campo he observado esta relación de R. variabilis con bromelias de los géneros Guzmania y Aechmea. En poblaciones Striped de tierras bajas, también he encontrado directamente individuos asociados a Xanthosoma a nivel del suelo.
Durante trabajos de campo en estas poblaciones, los individuos fueron observados y colectados directamente en estas plantas. Por ello, este registro corresponde a una observación directa de uso de microhábitat, y no a una inferencia basada únicamente en la presencia de Xanthosoma en el bosque.
Esta observación es especialmente interesante porque complementa el patrón general descrito en la literatura y demuestra la importancia de documentar la historia natural directamente en campo.
Figura 3. Ranitomeya variabilis asociada a una bromelia durante observaciones de campo en San Martín, Perú. Las axilas de estas plantas pueden acumular pequeños volúmenes de agua y formar fitotelmata utilizadas por diversas especies de Ranitomeya. Fotografía: Ronald R. Mori Pezo.
PEQUEÑOS DEPÓSITOS DE AGUA, GRANDES DECISIONES
Después de la eclosión, los machos transportan los renacuajos sobre el dorso hacia pequeñas fitotelmata, donde pueden depositarlos individualmente. Este comportamiento parental reduce algunos riesgos, pero obliga al adulto a evaluar cuidadosamente los lugares donde dejará a su descendencia.
Los renacuajos de R. variabilis pueden presentar comportamiento depredador y caníbal bajo determinadas condiciones, por lo que compartir una pequeña fitotelmata puede representar un riesgo considerable.
Experimentos realizados con la especie demostraron que los adultos son capaces de detectar señales químicas presentes en el agua y utilizar esta información para evaluar sitios de deposición (Schulte et al., 2011). Investigaciones posteriores mostraron que las decisiones parentales pueden variar dependiendo de qué tipo de renacuajo se encuentre ocupando previamente la fitotelmata (Schulte & Lötters, 2014).
En otras palabras, el pequeño volumen de agua acumulado entre las hojas de una planta no es seleccionado al azar: para una Ranitomeya, puede representar una decisión determinante para la supervivencia de su descendencia.
Figura 4. Ranitomeya variabilis utilizando una bromelia como microhábitat durante observaciones realizadas en San Martín, Perú. Fotografía: Ronald R. Mori Pezo.
CUANDO EL MONITOREO CONSTANTE REVELA ALGO NUEVO
Una de las razones por las que considero indispensable regresar continuamente a los mismos espacios es sencilla: un lugar nunca termina de mostrarnos toda su biodiversidad en una sola visita.
Durante un monitoreo reciente realizado en nuestro ZIRA, en las proximidades de Tarapoto, encontramos numerosos renacuajos de diferentes Ranitomeya. Pero durante el recorrido ocurrió algo especialmente significativo.
Registramos Ranitomeya variabilis dentro del área.
Considerábamos posible su presencia debido a las características del hábitat y a la disponibilidad de microhábitats adecuados, pero hasta ese momento no habíamos conseguido documentarla dentro del ZIRA.
Este registro amplía nuestro conocimiento local del conjunto de especies que utilizan el área y refuerza una idea fundamental del monitoreo de fauna: la ausencia de un registro no necesariamente significa ausencia de la especie.
Regresar, observar, escuchar y documentar permite construir progresivamente una imagen mucho más completa de la biodiversidad de un lugar.
Figura 5. Ranitomeya variabilis registrada durante un monitoreo reciente en nuestro ZIRA, en las proximidades de Tarapoto, San Martín. Este constituye el primer registro que logramos documentar de la especie dentro del área monitoreada. Fotografía: Ronald R. Mori Pezo.
DE LA OBSERVACIÓN DE CAMPO A LA INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
Mi relación con la biodiversidad amazónica y con los anfibios de San Martín no comenzó con las investigaciones recientes sobre Ranitomeya.
Mi vinculación documentada con el trabajo de biodiversidad en Tarapoto se remonta al menos a 2009, cuando participé como autor en la publicación “Una visita al Centro de Capacitación y Reproducción de la Biodiversidad Amazónica – Pukalluichu en Tarapoto, Perú”, vinculada al trabajo desarrollado por URKU Estudios Amazónicos en la microcuenca de la quebrada Shilcayo (Gonzales et al., 2009).
Aquella publicación documentó mi participación temprana en actividades vinculadas al Centro Pukalluichu y al trabajo de divulgación y manejo de biodiversidad amazónica desarrollado en Tarapoto.
Años después, esa experiencia de campo se conectó directamente con investigaciones sobre evolución y mimetismo en Ranitomeya.
En 2023 participé como coautor del estudio “Unexpected colour pattern variation in mimetic frogs: implication for the diversification of warning signals in the genus Ranitomeya”, publicado en Royal Society Open Science junto con Ugo Lorioux-Chevalier, Mario Tuanama Valles, Stephanie Gallusser y Mathieu Chouteau.
El estudio analizó la variación de los patrones de advertencia en sistemas miméticos de Ranitomeya y encontró una diversidad fenotípica mayor de la esperada en determinadas poblaciones, aportando información sobre cómo estas señales pueden diversificarse geográficamente (Lorioux-Chevalier et al., 2023).
Para mí, estas publicaciones representan dos momentos muy diferentes de una misma trayectoria: los primeros años de trabajo con biodiversidad amazónica en Tarapoto y, posteriormente, la participación directa en investigaciones científicas sobre algunas de las ranas que durante años he observado en campo.
CONSERVAR LOS PEQUEÑOS ESPACIOS DONDE SE REPRODUCE
Para especies tan pequeñas como Ranitomeya variabilis, conservar el bosque significa también conservar estructuras que a primera vista pueden parecer insignificantes: bromelias, plantas con axilas capaces de acumular agua, hojarasca, pequeños cuerpos de agua y condiciones adecuadas de humedad.
La pérdida o modificación de estos microhábitats puede reducir directamente la disponibilidad de sitios utilizados para reproducción, refugio y desarrollo larval.
Documentar dónde aparecen estas ranas, qué plantas utilizan y cómo varían sus poblaciones a lo largo del paisaje permite comprender mejor su ecología y contribuye a valorar espacios que muchas veces pasan desapercibidos.
UNA ESPECIE QUE TODAVÍA TIENE MUCHO QUE CONTARNOS
Desde los individuos Spotted próximos a Tarapoto hasta las poblaciones Striped de tierras bajas, Ranitomeya variabilis demuestra que incluso una rana de pocos centímetros puede guardar una extraordinaria historia de evolución, mimetismo, comportamiento y adaptación.
Para mí, observar nuevamente estas poblaciones y continuar documentándolas representa también una oportunidad de conectar años de experiencia de campo con nuevas preguntas sobre la biodiversidad amazónica.
Y probablemente eso sea lo más interesante del trabajo de campo: cada regreso al bosque puede revelar algo que antes no habíamos visto.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Brown, J. L., Twomey, E., Amézquita, A., de Souza, M. B., Caldwell, J. P., Lötters, S., von May, R., Melo-Sampaio, P. R., Mejía-Vargas, D., Perez-Peña, P., Pepper, M., Poelman, E. H., Sanchez-Rodriguez, M., & Summers, K. (2011). A taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa, 3083(1), 1–120. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3083.1.1
Frost, D. R. (2026). Ranitomeya variabilis (Zimmermann & Zimmermann, 1988). In Amphibian Species of the World: An Online Reference. American Museum of Natural History, New York, USA.
Gonzales F., H., Mori P., R., Pinedo R., R., Tapullima S., M., Tapullima A., E., & Tapullima A., A. (2009). Una visita al Centro de Capacitación y Reproducción de la Biodiversidad Amazónica – Pukalluichu en Tarapoto, Perú. Sistemas Agroecológicos y Modelos Biomatemáticos, 2(2), 44–49.
Grant, T., Frost, D. R., Caldwell, J. P., Gagliardo, R., Haddad, C. F. B., Kok, P. J. R., Means, D. B., Noonan, B. P., Schargel, W. E., & Wheeler, W. C. (2006). Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 299, 1–262. https://doi.org/10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2
Lorioux-Chevalier, U., Tuanama Valles, M., Gallusser, S., Mori Pezo, R., & Chouteau, M. (2023). Unexpected colour pattern variation in mimetic frogs: implication for the diversification of warning signals in the genus Ranitomeya. Royal Society Open Science, 10(6), 230354. https://doi.org/10.1098/rsos.230354
Lorioux-Chevalier, U., Chouteau, M., & Roland, A.-B. (2024). The importance of reproductive isolation in driving diversification and speciation within Peruvian mimetic poison frogs (Dendrobatidae). Scientific Reports, 14, 19803. https://doi.org/10.1038/s41598-024-70744-5
Schulte, L. M., Yeager, J., Schulte, R., Veith, M., Werner, P., Beck, L. A., & Lötters, S. (2011). The smell of success: choice of larval rearing sites by means of chemical cues in a Peruvian poison frog. Animal Behaviour, 81(6), 1147–1154. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2011.02.019
Schulte, L. M., & Lötters, S. (2014). A danger foreseen is a danger avoided: how chemical cues of different tadpoles influence parental decisions of a Neotropical poison frog. Animal Cognition, 17(2), 267–275. https://doi.org/10.1007/s10071-013-0659-2
